ESTUDIO CINEMÁTICO Y DINÁMICO DEL MODELO
Cinemática, dinamica, movimientos tipo y movimientos binoculares.
Energias puestas en juego y consumo calorico.
Esta unidad temática esta centrada en la motilidad ocular y consta de cuatro partes. Inicialmente se centra en la descripción geométrica de los movimientos monoculares. Despues se dedica a analizar los agentes mecánicos que provocan los movimientos oculares. Posteriormente se centra en una clasificación estrictamente funcional de los movimientos oculares. Y por último se profundiza en los movimientos binoculares.
Como una segunda parte se propone un estudio teorico modelando la mecánica ocular mediante una función potencial, y usando la mecanica analítica se obtiene una solución para los distintos parametros biomecánicos puestos en juego.
Cinemática, dinámica, movimientos tipo y movimientos binoculares:
CINEMÁTICA DEL OJO:
Los dos globos oculares, con sus anexos (músculos extraoculares, etc.) y conexiones nerviosas con y dentro del córtex visual, forman una entidad indivisible. A partir de las condiciones para la visión binocular, el subsistema motor tiene tres funciones principales:
- Incrementar la extensión del campo visual efectivo (monocular y binocular) variando la fijación binocular.
- Trasladar la imagen del objeto de interés a la fóvea y mantenerla allí para aprovechar la máxima agudeza visual de que disponemos.
- Mantener la alineación de los dos ojos para asegurar la percepción haplópica (no doble).
Esto significa que el subsistema oculomotor está al servicio del subsistema sensorial, porque el segundo interviene en las últimas fases de la visión.
Conceptos iniciales: ejes, ángulos y planos de referencia en el ojo:
Para lo que sigue, es conveniente listar y definir los conceptos siguientes:
Eje óptico (EO): recta que pasa por los puntos nodales y une todos los centros de curvatura de los dioptrios oculares.
Eje visual (EV): par de rectas paralelas que unen el punto de fijación con la fóvea a través de los puntos nodales N y N'.
Centro de rotación (CR): punto “fijo” alrededor del cual se producen los giros
del globo ocular.
Eje de fijación: es el eje que une el centro de rotación del ojo con el punto de fijación.
Eje pupilar: eje normal a la córnea que pasa por el centro de la pupila de entrada.
Línea principal de mirada: es la línea que une el punto objeto con el centro de la pupila de entrada.
Ángulo α: ángulo formado entre el eje visual y el eje óptico. Su valor suele estar entre los 4 y 8°, tomándose un valor estándar de 5°.
Ángulo γ: es el ángulo formado entre el eje de fijación y el óptico. Es mayor que α.
Ángulo κ: es el formado entre el eje pupilar y la línea principal de mirada. Generalmente κ<α.
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In[1]:=
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Ejes de Fick: son los ejes principales de rotación del ojo, es decir, los que resultan de montar un sistema de ejes cartesianos sobre el centro de rotación como origen de referencia.
Plano de Listing: es un plano frontal que contiene el centro de rotación de los dos ojos, es decir, que contiene los ejes de Fick YZ.
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Posición de los ojos en la cabeza:
Los ojos se sitúan en las órbitas oculares, cuyas paredes internas son paralelas y de dirección sagital. Las paredes externas forman un ángulo aproximado de 90°. Los ojos se insertan en las órbitas formando un ángulo de 45°, y éstas, con respecto a los ejes visuales paralelos, forman aproximadamente un ángulo de 23°.
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A partir del esquema de la última figura, podemos definir las siguientes posiciones del ojo:
Posición anatómica de reposo: los ojos no están sometidos a ningún tipo de estímulo. Es de ligera divergencia. No tiene interés, ya que es la posición que se da en un cadáver.
Posición fisiológica de reposo: sólo actúa el tono muscular. Es la que toman los ojos bajo anestesia.
Posición primaria: los ojos están mirando un objeto muy lejano a la misma altura que los ojos, lo cual significa tener los dos ejes visuales paralelos. Será siempre la posición inicial de cualquier movimiento ocular, como la marcan los ojos en la fig. ant.
Posición disociada: están todos los estímulos presentes, excepto el de fusión.
Posición de fijación: posición normal de los ojos cuando se fijan sobre un punto.
Posición diagnóstica de la mirada: posición forzada de ambos ojos para poner a prueba la acción máxima de cada músculo extraocular.
Ducciones:
A partir de la definición de los ejes de Fick, cualquier rotación monocular alrededor de uno de estos ejes se denomina movimiento simple o secundario, mientras que cualquier combinación de movimientos o giros alrededor de un eje que no sea de Fick se denomina movimiento oblicuo o terciario.
En función de cuál sea la posición al final del movimiento, definimos:
Posición secundaria: aquella a la que se llega a través de un movimiento secundario de giro alrededor de los ejes Y o Z.
Posición terciaria: cualquier otra posición a la que se llega girando alrededor de un eje que no sea de Fick.
Las rotaciones monoculares que puede realizar el ojo se denominan ducciones y se pueden clasificar en:
Supraducción: elevación alrededor del eje Z.
Infraducción: depresión o descenso alrededor del eje Z.
Abducción: giro hacia el lado temporal alrededor del eje Y. También se denomina dextroducción en el OD y levoducción en el 0I.
Adducción: giro hacia el lado nasal alrededor del eje Y. También se denomina levoducción en el OD y dextroducción en el 0I.
Intorsión o inciclotorsión: giro alrededor del eje X en dirección nasal.
Extorsión o exciclotorsión: giro alrededor del eje X en dirección temporal.
Los movimientos terciarios se pueden descomponer en dos movimientos secundarios y su notación es la composición de los dos nombres. Así, un movimiento del ojo hacia el lado nasal y hacia arriba del ojo derecho se denominaría levosupraducción.
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Binocularmente hablado:
In[9]:=
Sistemas de representación de los movimientos oculares:
A la hora de plantear la cuestión de qué camino elige el ojo cuando realiza un movimiento oblicuo -desde la posición primaria O a la posición terciaria T- tenemos de partida que éste puede elegir voluntariamente infinitos caminos o rutas, pero lo que interesa es averiguar la ruta que elige involuntariamente. Desde un punto de vista lógico, el ojo elige siempre involuntariamente la ruta más corta, la del mínimo esfuerzo, la que podemos trazar visualmente a lo largo del segmento OT que une los dos puntos, pero ¿qué tipo de rotaciones monoculares implica hacer esto?, ¿se puede ejecutar este movimiento con un único giro, o es necesario hacer más de uno?
Para contestar a estas preguntas vamos a presentar varias rutas o caminos, las cuales nos conducirán a comprender las leyes de Donders y de Listing de los movimientos oculares. Un ejemplo numérico asociado a un esquema característico (fig. sig.) en el que las posiciones primaria O y la terciaria T forman un rectángulo cuyos dos vértices adicionales son los puntos S (encima de O y a la izquierda de T) y R (a la derecha de O y debajo de T), todos ellos en un plano perpendicular al eje de fijación.
In[11]:=
Ruta de Helmholtz:
Propuesta por uno de los grandes científicos del siglo XIX, y «padre» de la óptica Fisiológica, esta ruta plantea dos movimientos oculares:
In[13]:=
Sub-ruta H1: elevación (o descenso) λ, de O a S:
;
Sub-ruta H2: giro fuera del plano de Listing denotado como azimuth μ, de S a T:
con 
Simplemente, plantea la ruta que saldría a través de la esquina superior-izquierda del rectángulo de vértices OSTR. Para el ejemplo numérico, obtenemos λ=+2.86 deg y μ=+4.57 deg.
Con estos dos parámetros de giro se puede formar un sistema no cartesiano de representación dado que el azimuth no es un movimiento secundario, donde la variable horizontal es λ y la vertical μ, y en el que el origen es O y la posición final o terciaria es T(λ,μ)=(2.86, 4.57) deg para el ejemplo desarrollado.
Ruta de Fick
Al igual que la anterior, se proponen dos sub-movimientos oculares:
In[14]:=
- Sub-ruta F1: longitud φ, de O a R:
;
- Sub-ruta F2: giro fuera del plano de Listing denotado como latitud θ, de R a T:
; con 
Simplemente, plantea la ruta que saldría a través de la esquina inferiorderecha del rectángulo de vértices OSTR. Para el ejemplo numérico, obtenemos φ=+4.57 deg y θ=+2.85 deg.
Con estos dos parámetros de giro se puede formar otra vez un sistema no cartesiano de representación dado que la latitud no es un movimiento secundario, donde la variable horizontal es φ y la vertical θ, y en el que el origen es O y la posición final o terciaria es T(φ,θ) = (4.57, 2.85) deg para el ejemplo desarrollado.
Ruta de Listing
Se basa en que el ojo va a ejecutar el camino más corto entre O y T, es decir, a través de la diagonal del rectángulo de vértices OSTR. Para ello, el ojo parece conocer el ángulo relativo a entre O y T, el cual se denota como meridiano y se deduce a partir de:
;
In[68]:=
Tenido en cuenta el ángulo α, Listing encontró que, girando el eje Y de Fick un valor α, el ojo puede girar directamente de O a T con un valor β, denotado como excentricidad y que se deduce a partir de:
; con 
En principio, la única rotación monocular que se haría sería el valor β y no el valor α, puesto que lo asociamos a un giro de los ejes de Fick y no del ojo. Aun así, no podríamos identificar la rotación β como un tipo de ducción. Consecuentemente, el sistema de representación asociado a esta ruta es exclusivamente polar o curvilíneo, nunca cartesiano. Para el ejemplo numérico desarrollado, se obtiene que α = 32.01 deg y β = 5.39 deg, que serán por tanto las coordenadas polares asociadas a la posición terciaria T.
Reuniendo todas las variables de las tres rutas (Helmholtz, Fick y Listing), aparecen las relaciones siguientes por trigonometría simple:
Leyes de Donders y de Listing
En principio, si tratamos al globo ocular como una esfera, no existe ningún impedimento geométrico para llegar a una posición terciaria T con un único eje de giro. Sin embargo, desde un punto de vista de estudio de los movimientos es más sencillo descomponer cualquier movimiento terciario como composición de movimientos secundarios. Por ejemplo, para llegar a una posición terciaria del ojo derecho arriba y a la derecha, podemos realizar una dextrosupraducción o una supraducción y luego una dextroducción o abducción, que es la ruta de Helmholtz. En general, para ir de la posición primaria a una terciaria, el ojo siempre usa la ruta más corta, siguiendo un principio de mínimo esfuerzo, girando alrededor de un eje perpendicular al plano que contiene el punto inicial y final (el plano QOT de la fig. ant.), que es la ruta de Listing. Ahora bien, aunque en principio parece que la posición final del ojo debería ser la misma por uno u otro camino, lo cierto es que la posición final es diferente. Lo podemos comprobar claramente en la fig. que sigue, en la que observamos cómo el giro del ojo por dos caminos diferentes da lugar a que la cruz pegada al ojo queda en una orientación diferente.
In[69]:=
Si considerásemos el camino por movimientos secundarios (Helmholtz o Fick), habría que añadir al final una ligera torsión ω. Esta falsa torsión es producto de la diferencia geométrica de los dos movimientos. Sin embargo, la posición final del ojo es siempre la que se obtendría a través del camino más corto (ruta de Listing). Este aspecto lo indicó inicialmente Donders (1847) con su ley:
El grado de falsa torsión co asociado a una posición terciaria es independiente de cómo se llega esta posición.
Listing (1854) concretó más esta ley, enunciando su ley:
Cuando la línea principal de mirada es llevada desde una posición primaria hasta cualquier otra posición terciaria, el ángulo de falsa torsión del ojo en esta posición es el mismo que el que se conseguiría si el ojo hubiese llegado a esta posición girando R alrededor de un eje perpendicular al plano que contiene el punto inicial y final.
Aunque la justificación geométrica completa del ángulo de falsa torsión ω es más complicada (Bennett & Rabbetts, 1989: 177), es posible relacionar esta nueva variable con las anteriores asociadas a las rutas de Fick y de Listing:
=
;
ω=α-ArcTan(Tan(α)Cos(β));
Para el ejemplo numérico desarrollado en la sección anterior se obtiene ω=6'50" de arco. En general, el valor numérico de ω nunca excederá de 10 deg.
Para comprobar la falsa torsión se puede hacer uso de dos métodos:
a) Fotográfico: se basa en realizar una fotografía del ojo y comprobar la torsión producida.
b) Post-imágenes: se produce una post-imagen en forma de cruz. Al mover el ojo en diferentes direcciones se observa que en las direcciones B, C, D y E no se ve variación, mientras que en las direcciones F, G, H y J se observa un giro de la cruz (fig.).
In[70]:=
DINÁMICA DEL OJO:
Consideraciones geométricas previas
Considerado pues el ojo como una esfera libre en el espacio tridimensional, veamos cuáles son los mecanismos que permiten moverla libremente. En general, si queremos mover una esfera cualquiera en las tres direcciones del espacio XYZ, es necesario desarrollar al menos 6 fuerzas que generen tres pares de éstas. Con este preámbulo, y teniendo en cuenta la posición de la córnea y la dirección de entrada de la luz (dirección sagital X), tenemos lo siguiente:
In[2]:=
- Para permitir una rotación alrededor del eje Y (abducción y adducción), y que no estorbe el paso de la luz, hacen falta un par de fuerzas sobre el eje Z.
- Para permitir una rotación alrededor del eje Z (elevación y descenso), y que no estorbe el paso de la luz, hacen falta un par de fuerzas sobre el eje Y.
- Para permitir una rotación alrededor del eje X (extorsión e intorsión), hacen falta un par de fuerzas alrededor de la sección circular de la esfera en el plano de Listing que no interfieran en las posiciones de los dos anteriores pares de fuerzas.
En el sistema anatómico del ojo, la naturaleza ha desarrollado exactamente seis músculos que permiten los tres pares de fuerzas comentados. Teniendo en cuenta varias secciones anatómicas del globo ocular, vemos que los músculos recto externo (RE) e interno (RI) son los que permiten los giros alrededor del eje Y (abducción y adducción); los músculos recto superior (RS) e inferior (RI) son los responsables de poder girar alrededor del eje Z (elevación y descenso); y los músculos oblicuos superior (OS) e inferior (0I), con sus particularísimos sistemas de inserción ocular, se centran en los giros alrededor del eje X (extorsión e intorsión).
In[7]:=
No obstante, como veremos a continuación, las acciones de estos músculos no son tan sencillas como así parecen a partir de este razonamiento puramente geométrico.
Teoría clásica vs. moderna de las acciones músculo-oculares
El modelo clásico de rotaciones oculares se debe a Duane (1896, 1919, 1934), aunque ha sido extendido por los resultados de Boeder y Jampel (Tunnacliffe, 1997). En principio, el modelo clásico explica correctamente las acciones músculo-oculares a partir de la posición primaria de mirada (ejes visuales paralelos), pero falla cuando el movimiento ocular no empieza desde la posición primaria, que es justamente lo que complementan los resultados de la teoría moderna.
Para entender con profundidad las acciones músculo-oculares es necesario, en primer lugar, definir una serie de conceptos sencillos ligados a un esquema geométrico donde se ilustra un músculo extraocular como una cuerda unida al globo ocular:
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Inserción ocular o anatómica (A): es el punto de inserción fija de los músculos en el globo ocular.
Inserción orbitaria (O): es el punto de la órbita del ojo donde se inserta el músculo.
Inserción fisiológica (P): punto tangente donde se aplica la fuerza del músculo al globo ocular.
Arco de contacto (AP): es la zona de contacto entre el músculo y el globo ocular.
Línea de acción (PO): línea de contracción del músculo ocular.
Plano de acción: es el plano que contiene la línea de acción y el centro de rotación del ojo. En la fig. ant., el plano de acción se correspondería con el plano de la página.
Por tanto, cuando se produce la acción del músculó, éste se contrae a lo largo de su línea de acción, de forma que el arco de contacto disminuye. Esto implica que la inserción fisiológica es variable, ya que lo único fijo es la inserción ocular o anatómica.
Ajustándonos de momento a la teoría clásica, el resultado de la acción muscular sobre el globo ocular depende de los factores siguientes:
- Su línea y plano de acción.
- La posición del eje visual respecto del plano de acción: cuando el plano de acción contiene el eje visual, el movimiento es único o simple, mientras que en aquellos músculos donde el plano de acción no contenga al eje visual tendremos movimientos complejos.
- La situación de la inserción ocular en relación con el centro de rotación, si está delante o detrás de él.
Acción de los rectos externo e interno
En ambos casos, el plano de acción contiene el eje visual, por lo que su acción es simple. El recto externo tiene una acción abductora, mientras que el recto interno es adductor.
In[9]:=
Acción de los rectos superior e inferior
El plano de acción del recto superior no contiene el eje visual, por lo que los movimientos que ocasiona son más complejos. Su línea de acción forma un ángulo de 23° con el eje visual, como se puede ver en la fig. sig., de forma que se originan componentes tanto en la dirección del eje visual, produciendo una elevación, como en la perpendicular, produciendo una adducción. Debido a que su inserción está en el cuadrante temporal superior, también se produce una ciclotorsión hacia el lado nasal, es decir, una intorsión.
In[10]:=
Al igual que en caso anterior, el plano de acción del recto inferior no contiene el eje visual. Su línea de acción forma también un ángulo de 23° con el eje visual (fig. sig.). La acción de este músculo también es triple: adductora, depresora (provoca una infraducción) y extorsionadora.
In[11]:=
Acción de los oblicuos superior e inferior
La inserción orbitaria está en la tróclea, de forma que su plano de acción está inclinado respecto al eje visual aproximadamente 51º (fig. sig.). Su inserción anatómica se encuentra en el cuadrante temporal posterior, por lo que al contraerse da lugar a tres movimientos: infraducción, abducción e intorsión.
In[12]:=
En el caso del oblicuo inferior, sus inserciones son similares a las del oblicuo superior, pero por la parte inferior del globo ocular (fig. sig.). Sus principales acciones son elevadora, extorsionadora y abductora.
In[13]:=
Acciones desde una posición no primaria de mirada
En la teoría clásica de Duane sobre rotaciones oculares, los movimientos se basan en un centro de rotación estacionario e inserciones fisiológicas que se mueven junto con el globo ocular. Por ejemplo, en el caso del recto superior, éste tiene una inserción fisiológica que se mueve nasal o temporalmente a medida que el ojo adduce o abduce, respectivamente. Boeder demostró en 1961 que, como la inserción ocular de los músculos extraoculares es ancha y en forma de abanico, la inserción fisiológica no rota fuera del plano de acción. En la teoría clásica de Duane, el recto superior se considera el principal elevador cuando el ojo abduce, relegando este papel al oblicuo inferior cuando el ojo adduce. Sin embargo, el análisis de Boeder, corroborado clínicamente por Jampel (1963), demuestra que el oblicuo superior es el principal elevador tanto en la adducción como en la abducción. Como se muestra en la fig. sig., si la posición inicial, no primaria, de mirada es una posición lateral provocada inicialmente por una abducción de 30º, en una elevación directa de 30° contribuyen, de mayor a menor peso, el recto superior, el oblicuo inferior y, sorprendentemente, el recto interno. Si la posición lateral inicial procede de una adducción de 30°, ante la elevación directa de 30°, sigue manteniendo el mayor peso el recto superior, pero le sigue, el recto externo, y después el oblicuo inferior.
In[14]:=
Porcentajes de contribución según la teoría moderna de Boeder del recto superior, el oblicuo inferior y los rectos horizontales ante una elevación de 30° que comienza desde un estado de abducción o adducción indicado en el eje de abscisas. Tomando el valor 0° en el eje de abcisas tenemos la predicción del modelo clásico de Duane.
Estos resultados sorprendentes sobre las contribuciones de los rectos laterales u horizontales se deben a que en, la elevación, las inserciones de estos músculos quedan por encima del centro de rotación, por lo que contribuyen también. De forma análoga, aunque con ligeros cambios, puede decirse lo mismo en un descenso que parte de una posición lateral de mirada (fig. sig.) para el recto inferior, el oblicuo superior y los rectos horizontales.
In[15]:=
Porcentajes de contribución según la teoría moderna de Boeder del recto inferior, el oblicuo superior y los rectos horizontales ante un descenso de 30° que comienza desde un estado de abducción o adducción indicado en el eje de abscisas. Tomando el valor 0° en el eje de abcisas tenemos la predicción del modelo clásico de Duane.
Músculos sinergistas y antagonistas: ley de Sherrington
Con todo esto, partiendo únicamente de la posición primaria de mirada, la fig. IR resume las acciones principales y secundarias de los músculos extraoculares. Según esta figura, debido a las diferentes acciones de cada uno de los músculos, para un determinado movimiento son varios los músculos que actúan cooperativamente. Estos músculos se denominan sinergistas homolaterales (del mismo ojo). Así, cuando se produce una abducción en el ojo derecho, es fundamentalmente el recto externo el que actúa, aunque también hay contribuciones de los oblicuos superior e inferior. De esta manera, diremos que el recto externo. el oblicuo superior y el oblicuo inferior son sinergistas para la abducción. Para la adducción, sin embargo, los sinergistas son el recto interno, el recto superior y el recto inferior. En general, para las seis ducciones fundamentales encontramos las siguientes sinergias homolaterales:
- Abducción: recto externo, oblicuo superior y oblicuo inferior.
- Adducción: recto interno, recto superior y recto inferior.
- Supraducción (elevación): recto superior y oblicuo inferior.
- Infraducción (descenso): recto inferior y oblicuo superior.
- Intorsión: recto superior y oblicuo superior.
- Extorsión: recto inferior y oblicuo inferior.
Evidentemente, al igual que varios músculos cooperan para una acción, para determinadas acciones, cuando un músculo se contrae es necesario que otro se relaje para evitar que se produzcan acciones contrarias que anulen el movimiento. Así, cuando el recto externo se contrae en una abducción, es necesario que el recto interno se relaje. Llamaremos antagonistas homolaterales a los músculos que se deben relajar para que se produzca una determinada acción de otro músculo. Por ejemplo, los antagonistas homolaterales del recto superior en la supraducción son el recto inferior y el oblicuo superior cuya acción es precisamente la contraria. Aunque las acciones son más complejas, se suele hablar de tres pares de antogonistas homolaterales: el recto interno y el recto externo, el recto superior y recto inferior, y el oblicuo superior y el oblicuo inferior.
En principio, este análisis está plenamente justificado por los principios fisiológicos que rigen los movimientos musculares de todo el cuerpo humano, y que quedan escuetamente resumidos en la ley de Sherrington: «cuando el sinergista se contrae, el antagonista se relaja». Esta ley, propia de todos los músculos del cuerpo, se aplica con plena validez sobre los músculos extraoculares. Sin entrar en detalle en los aspectos neurológicos (Hugonnier, 1977; Carpenter, 1991; Tunnacliffe, 1997) de los movimientos oculares, esta ley simplemente enuncia que algunos músculos reciben una orden excitatoria y otros inhibitoria. Aun así, se puede aportar otro punto de vista desde un enfoque estrictamente mecánico (fig. sig). Si consideramos los rectos horizontales, en una abducción el recto externo se contrae, lo cual significa que «tira» del globo ocular, y el recto interno se relaja. Sin embargo, no existe ninguna incongruencia si analizamos el proceso al revés, es decir, que cuando se ejecuta una abducción, el recto interno se relaja proporcionando un impulso que debe frenar el recto externo contrayéndose proporcionalmente.
In[16]:=
Sistemas de representación de las acciones músculo-oculares
Existen muchos esquemas -de Van der Hoeve, Tschermark, Franceschetti, Pascal, etc.- que buscan ayudar a memorizar los diferentes movimientos oculares y las acciones principales y secundarias de la fig. IR . Por ejemplo, el esquema de Baillart-Márquez (fig. sig.) representa las acciones de. cada músculo con una serie de flechas, cuya longitud está relacionada con la contribución relativa en el movimiento producido.
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TIPOS DE MOVIMIENTOS OCULARES:
Necesidad de los movimientos oculares
Existen numerosas evidencias que indican que existe mejor calidad de imagen con movimientos oculares que sin ellos. Sin duda, la más clara que podemos citar es la experiencia de Kelly de estabilización de la imagen retiniana (Burbeck y Kelly, 1984). El planteamiento de esta experiencia era que la estabilización de la imagen en la retina permitiría alcanzar el máximo de agudeza visual (AV), ya que se evitaría el emborronamiento asociado al movimiento de la imagen que producen los movimientos oculares. Sin embargo, la estabilización de la imagen en la retina daba lugar a la desaparición de la misma (fading). Este fenómeno se produce por la saturación de los fotorreceptores retinianos y los pequeños movimientos oculares rápidos previenen su aparición.
Otro ejemplo sobre la necesidad de los movimientos oculares para poder ver es el fenómeno Troxler (Tunnacliffe, 1997: 394). Manteniendo la mirada fija sobre la cruz central (fig. sig.), el disco difuminado de arriba desaparece paulatinamente y es rellenado por el fondo. En cambio, el disco inferior, con bordes nítidos, no desaparece. Pero, desplazando la fijación al punto lateral recuperamos la percepción del disco difuminado superior. Sin entrar en detalle en las causas neurofisiológicas y las consecuencias psicofísicas de este efecto, analizemos las consecuencias de este fenómeno desde el punto de vista filogenético. Supongamos dos primates, tal que uno de ellos no pudiera mover los ojos y el otro sí. Supongamos también que el círculo difuminado fuera una fruta camuflada o, mucho peor, un depredador camuflado. Para el primer primate, el no poder mover los ojos supondría que no detectaría fácilmente la fruta camuflada o, en el peor de los casos, supondría su captura y muerte. En cambio, el segundo primate, gracias a los movimientos oculares, sí que podría detectar fácilmente el fruto o escapar del depredador, por lo que sobreviviría con mayor probabilidad que su congénere y podría transmitir genéticamente sus propiedades visuales a sus parientes.
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Fenómeno Troxler sobre la necesidad de los movimientos oculares para detectar imágenes diferentes. Si fijas la mirada sobre la cruz del centro durante varios segundos, el área circular de arriba desaparecerá paulatinamente, pero volverá a aparecer si cambias la mirada al punto situado lateralmente.
Hasta ahora hemos planteado la necesidad de los movimientos oculares sin tener en cuenta aspectos más realistas.Consideremos en primer lugar la aportación del movimiento de la cabeza.El cráneo en sí podemos considerarlo como el trípode de una videocámara:moviendo los brazos del trípode movemos al compás ésta; o de forma análoga, un estímulo situado lateralmente se visualiza instintivamente girando la cabeza, pero para ello los ojos deben «acompañar» el movimiento del cráneo. Sin embargo, a veces surge la necesidad de mover los ojos independientemente de los movimientos craneales. Por tanto, resulta más ventajoso disponer de sistemas automáticos de compensación del movimiento del cráneo. Consideremos en segundo lugar el mapa retiniano, o en la analogía que seguimos, la extensión del sensor optoelectrónico. En el caso humano, es bien sabido que las propiedades fotosensibles varían espacialmente a lo largo de la retina, sobre todo desde el centro de la fóvea (con agudeza visual máxima) hacia la perifóvea. Por tanto, resultaría ventajoso disponer de movimientos oculares que centraran fácilmente el estímulo de interés en la fóvea. En el caso de la videocámara, este procedimiento no sería necesario porque sus propiedades fotosensibles son espacialmente homogéneas. Por otro lado, teniendo en cuenta las dimensiones del entorno que nos rodea y la extensión reducida del campo de visión, es ventajoso también disponer de mecanismos que nos permitan ampliarlo rápidamente. En el caso de la videocámara esto se consigue con la movilidad del trípode. En el caso humano, podemos ampliar el campo de fijación binocular hasta los 360° («ver por la espalda») con movimientos oculares coordinados con los de la cabeza. Por último, debido a las ventajas de la visión binocular haplópica, los dos ojos deberían moverse de forma coordinada. Por ejemplo, presionando levemente uno de los dos ojos podemos notar qué tipo de desventaja supondría esto. En el caso de dos videocámaras, esta coordinación equivaldría a un control electromecánico exacto y preciso. Por lo tanto, parece evidente que resulta más ventajoso para la visión humana que existan movimientos oculares. Las ventajas o funciones que aportan los movimientos oculares se pueden descomponer en:
1. Centrado de la imagen en la fóvea, que es la región de AV máxima.
2. Incremento del campo visual efectivo.
3. Mantenimiento de la fijación binocular.
Clasificación de los movimientos oculares
Existen muchas y variadas clasificaciones de los movimientos oculares, atendiendo a diferentes aspectos, como por ejemplo, el que sean binoculares o monoculares, reflejos o voluntarios, o según su rutas neurales de control (Hugonníer, 1977; Carpenter, 1991). Sin embargo, en estas clasificaciones siempre existen movimientos de difícil clasificación, por lo que es necesario hacer uso de clasificaciones más correctas que sean claras a la hora de determinar las características del movimiento. En esa línea, la clasificación funcional de Carpenter (1988, 1991) parece la más coherente, ya que se basa en atender a la funcionalidad del movimiento. Según este criterio, podemos determinar tres tipos de movimientos:
1. Movimientos para el mantenimiento de la mirada: son aquellos que compensan el movimiento de la cabeza o de los objetos para que permanezca
la mirada fija sobre el objeto (centrado de la imagen en la fóvea). Se dan dos tipos de estos movimientos: vestíbulo-oculares (compensan los movimientos de la cabeza) y optocinéticos (compensan los movimientos del objeto).
2. Movimientos para el desplazamiento de la mirada: permiten pasar la atención de un objeto a otro (incremento del campo visual efectivo). Fundamentalmente, se dan tres tipos: sacádicos, persecuciones o de seguimiento y vergencias.
3. Movimientos de fijación o micromovimientos que evitan el fenómeno del fading (mantenimiento de la fijación binocular): trémores, microsacádicos y fluctuaciones.
Movimientos para el mantenimiento de la mirada
Son aquellos encargados de mantener la mirada sobre un objeto con independencia de los movimientos de la cabeza o del objeto. Los movimientos que compensan los movimientos de la cabeza se denominan vestíbulo-oculares o vestibulares, mientras que los que compensan el movimiento del objeto se denominan optocinéticos.
Movimientos vestíbulo-oculares
Se originan en el sistema vestibular, el centro de control de nuestro sistema de posicionamiento espacial. Este sistema, situado en el oído interno (laberinto), consiste en tres anillos dispuestos perpendicularmente entre sí (fig. sigts.), por los que corre un fluido fisiológico denominado endolinfa. Los movimientos de éste permiten conocer el sentido y dirección de los movimientos de la cabeza, posibilitando activar el sistema oculomotor y compensarlos. Son movimientos involuntarios, como demuestra el hecho de que la estimulación con calor del fluido endolinfático produce movimientos oculares, al producirse corrientes de convección que mueven la endolinfa, que dan lugar a señales falsas de posición espacial. La fig. sigts. indica cómo se produce la compensación de los movimientos de la cabeza. Cuando la cabeza gira 30° a la derecha, los ojos efectúan una levoducción de 30° para compensar este giro. Otro movimiento de compensación son las ciclotorsiones, que se producen para compensar los giros de la cabeza en el plano frontal.
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Movimientos optocinéticos
La respuesta optocinética está, más bien, asociada a unas condiciones específicas de laboratorio por lo que, en condiciones normales, es bastante difícil establecer el peso relativo entre los movimientos optocinéticos y los movimientos vestibulares. Aún así, podemos relacionarlo directamente con el movimiento de mirada que hace un viajero de un tren cuando sigue el paisaje por la ventana. Estas condiciones especiales de laboratorio tienen que ver con el tipo de estímulo visual y la actitud del observador. El estímulo visual debe ser un patrón abstracto (tiras verticales o puntos aleatorios) que cubran todo el campo visual moviéndose de forma rotacional con respecto el observador. El observador, ante este patrón visual, no encuentra nada específico o de interés para atraer su atención, por lo que seguirá el patrón en movimiento sin ningún foco de atención. Con estas condiciones, la relación estímulo/respuesta tiene solamente la dimensión de velocidad (angular), no de posición. En tales circunstancias, se han descubierto una serie de movimientos periódicos alternantes entre fases lentas y rápidas que se denominan nistagmus optocinético (opto-kinetic nystagmus - OKN). Pues bien, si designamos ganancia al cociente entre la velocidad del ojo en la fase lenta del OKN y la velocidad del estímulo, resulta siempre que la ganancia OKN es menor que 1 y decreciente con la velocidad del estímulo (hasta 60 deg/s), lo cual nos marca el límite fisiológico de este tipo de movimiento ocular. Otro aspecto interesante destacable es que los OKN se pueden utilizar como base para la medida de la agudeza visual en neonatos (Rabbetts, 1998: 39; Tunnacliffe, 1997: 556).
Movimientos para el desplazamiento de la mirada
Son aquellos encargados de desplazar la línea de mirada de un punto del espacio a otro. Distinguiremos entre sacádicos, movimientos de persecución y vergencias.
Sacádicos
Son cambios bruscos o repentinos de fijación. Para ser conscientes de este tipo de movimiento ocular debemos mantener fija la cabeza y marcar la atención sobre un punto del espacio situado lateralmente. Bajo estas condiciones, los estudios experimentales sobre sacádicos (Becker, 1991) aportan una serie de datos interesantes que merecen ser analizados.
Para empezar, el estudio de los movimientos sacádicos ha dado lugar a una serie de definiciones cinemáticas que se han usado posteriormente para otros tipos de movimientos oculares. Podemos comprenderlas apoyándonos en los resultados experimentales de la fig. sig. Si estamos tratando de movimiento, tenemos que definir directamente las variables «posición» y «tiempo». En estos casos, se denotan respectivamente como amplitud A, posición angular final del estímulo visual en el que se fija la atención, y duración D, periodo transcurrido entre el inicio y el final del movimiento. Directamente, a partir de ellas y como cociente de las mismas, tenemos la variable velocidad V (deg/s). Como podemos observar en la figura citada (parte inferior), la velocidad de un sacádico varía directamente con la duración del mismo, lo cual indica que existen aceleraciones y desaceleraciones importantes en el proceso. Por tanto, otra variable a tener en cuenta es la aceleración, aunque sea dificíl de describir mediante una función analítica como resultado de la derivación de la función V = f(D). Aún así, como constancia de tales fenómenos, es útil en estos casos definir la velocidad punta o máxima que se alcanza, denotándose habitualmente como PV (peak velocity). En el caso de los sacádicos, como se puede advertir en la figura, existe algún condicionante fisiológico que impide que la velocidad punta PV aumente descontroladamente puesto que a amplitudes superiores a 30° se estabiliza o satura.
In[4]:=
Grupo de sacádicos del ojo izquierdo registrados experimentalmente mediante una sonda magnética. Arriba: posición angular del ojo; abajo: velocidad angular del ojo. El sentido de las líneas indica movimientos oculares a la derecha (adducción). Los tests estaban situados angularmente a 2, 5, 15, 20, 30, 40 y 50°. Las correcciones sacádicas de las posiciones 40 y 50° están recortadas parcialmente. Nótese que la saturación de la velocidad comienza aproximadamente con el sacádico de 30°.
Otros conceptos exclusivos de los movimientos sacádicos y que aparecen implícitamente en la figura citada son el tiempo de reacción RT (reaction time) y la corrección del sacádico. El primero marca el retraso entre el suceso sensorial y el inicio de la respuesta oculomotora. Resultados experimentales (fig. sig.) aparte del hasta ahora citado muestran, como puede parecer lógico, que se reacciona más pronto o rápidamente cuando el estímulo visual de interés es bastante luminoso (porque enseguida llama la atención), y que se reacciona más tarde o lentamente cuando el estímulo visual en cuestión está más desplazado lateralmente, porque no somos tan conscientes de él de igual forma que si se encontrara en el campo visual central. Valores típicos para sacádicos en condiciones normales son 20-30 ms, pero que pueden ser mayores como se puede observar en la última figura citada. Respecto la corrección sacádica (fig. ant.), ésta debe entenderse como que en la acción del movimiento ocular no se alcanza a la primera la posición ocular deseada. En concreto, y a la vista de la parte superior de la figura, se puede observar para amplitudes superiores a 10° que, una vez ejecutado el sacádico principal, aparece un periodo de latencia en el que se estima la posición ocular alcanzada para darnos cuenta de que todavía se debe realizar un pequeño ajuste para llegar a la posición ocular deseada y final.
Otro de los aspectos interesantes que plantea el estudio de los sacádicos es si existe visión durante un movimiento de este tipo. Es evidente que no estamos ciegos durante su curso, ya que una sencilla experiencia lo demuestra: si durante un movimiento sacádico se produce un flash de luz, es percibido por el observador. Sin embargo, durante este movimiento no tenemos una percepción de borrosidad, debido a que la sensibilidad del sistema visual disminuye durante el movimiento, suprimiéndose tan sólo la visión de estímulos muy breves, por debajo de los 20 ms (supresión sacádica). Hasta el momento, no esta claro todavía si el mecanismo de supresión es de origen retiniano o cortical.
Aunque los aspectos que se pueden analizar de los sacádicos son bastante más amplios e interesantes, vay a acabar esta parte estimando la velocidad lineal (en km/h) de los sacádicos (aunque esto sea una aproximación, puesto que existen aceleraciones y desaceleraciones) y analizando la contribución de los sacádicos a los movimientos de lectura.
Dinámica de los movimientos sacádicos horizontales normales
Como los movimientos de lectura son horizontales en las civilizaciones occidental e islámica, vamos a aprovechar los resultados experimentales de la sig. para extraer un conjunto de ecuaciones que profundizan en la dinámica de los sacádicos horizontales normales, aunque los resultados y las conclusiones son extrapolables para direcciones verticales e incluso oblicuas (Becker, 1991: 103).
Una de las propiedades gráficas sistemáticas de la fig. sig. es la forma en «rampa» de la parte superior. A partir de ella, podemos deducir que la amplitud A y la duración D del sacádico presentan una relación lineal (fig. sig., izquierda):
In[5]:=
Variación del tiempo de reacción de un sacádico en función de la luminosidad relativa (respecto al umbral de la fóvea) del estímulo (izquierda) situado a 10°, y según la excentricidad del estímulo (derecha).
donde d, que fluctúa entre 2 y 3 ms/deg, es la pendiente de la recta, y 
, entre 20 y 30 ms, es la ordenada en el origen (que no es otra cosa que el tiempo de reacción).
A partir de esta expresión, se deduce inmediatamente la velocidad media MV, resultando que depende solamente de la amplitud (fig. sig., derecha):
In[6]:=
Dinámica de los movimientos sacádicos horizontales. Izquierda: relación duración vs. amplitud; derecha: velocidad media (línea continua) y velocidad punta (línea discontinua) vs. amplitud.
donde 
es el valor asintótico superior y 
es la constante de semisaturación, es decir, que cuando A = 
, MV = 
.
A diferencia de la velocidad media, la velocidad punta PV de los sacádicos es un parámetro que es independiente matemáticamente de la duración D. El hecho de que la velocidad punta PV alcanze su cota máxima para amplitudes superiores a 30° augura que su comportamiento funcional con la amplitud A va a ser del mismo estilo que el de la velocidad media MV. Y, en efecto, así ocurre; es más, aparece un resultado sistemático entre ambas velocidades: que el cociente pm = PV/MV = 1.63 es constante. Por tanto, la expresión matemática entre PV y D queda parecida a la anterior:
Valga el ejemplo siguiente para ser conscientes de la velocidad de un movimiento sacádico. Fijamos inicialmente en posición primaria en un punto situado a 10 m, y ejecutamos un sacádico horizontal hacia un punto de interés situado lateralmente a 3.64 m del punto inicial (fig. sig.). La amplitud del movimiento sacádico es A = arctg (y/x) = arctg (3.64/ 10) = 20 deg. Tomando por ejemplo d = 2.8 ms/deg y 
= 25 ms, tenemos que el movimiento ocular dura D = 81 ms y que su velocidad media MV = 246.914 deg/s. Para ser conscientes del orden de magnitud de esta velocidad angular, podemos pasarla a revoluciones por minuto, y así poder compararla con la de los giradiscos de vinilo (33/45 rpm) y compactos. En este ejemplo, nos queda que MV = 41.152 rpm. Respecto a la velocidad punta PV, como PV = 589.286 deg/s y 
= 8.929 deg, nos queda que PV = 407.407 deg/s = 67.901 rpm.
Si quizás manejando velocidades angulares no somos conscientes aún de la enorme velocidad de un movimiento sacádico, podemos, no obstante, hacer una estimación burda en términos lineales. Según la fig. sig, la mirada pasa del punto O a T. Este movimiento de traslación puede describirse con una velocidad lineal media del tipo v = y/D = 44.938 m/s = 161.778 km/h, lo cual ya no parece desdeñable (¡y eso sin tener en cuenta realmente las aceleraciones y desaceleraciones que se producen!).
In[2]:=
Contribución de los movimientos sacádicos en la lectura
Por su gran importancia en el aprendizaje y el uso que de ellos hacemos constantemente, los movimientos oculares en la lectura son unos de los más estudiados por fisiólogos, psicólogos y optometristas (Montes, Ferrer, 2002). Los registros que se pueden obtener con cierta facilidad dan como resultado unas gráficas duración vs. amplitud de los movimientos con un aspecto típico de escalera (fig. sig.): los escalones son las fijaciones de comprensión lectora y las rampas son los movimientos sacádicos (las rampas bruscas son los saltos de línea).
In[3]:=
Representación amplitud vs. duración de los movimientos de lectura de un párrafo (ver texto para detalles numéricos sobre las condiciones de contorno). F representa la fijación, S un mini-salto sacádico y S' el salto sacádico de cambio de línea.
Consideremos pues el ejemplo siguiente (el de la figura ant.): la lectura de un párrafo de 20 líneas de anchura a = 16.1cm a una distancia d = 30 cm; el tiempo total de lectura ha sido de 70s y el número total de movimientos sacádicos registrados ha sido de 119. Con estos datos, tenemos que la amplitud máxima, la que marca la anchura del texto, vale A = 2arctg 
= 30 deg. El número de fijaciones sacádicas por línea de párrafo es de (119 + 1)/20 = 6, es decir, con saltos de 5 en 5 grados de amplitud. Con estas condiciones, la duración media de cada fijación sacádica es de 70/(119 + 1) = 583.3 ms, pero, aplicando los datos del ejemplo anterior (d y 
), la duración del movimiento sacádico es de 39ms, lo cual significa que se dedica 10 veces más de tiempo a la comprensión lectora del texto que al salto de palabras en palabras.
Movimientos de seguimiento
Son movimientos oculares de seguimiento rotacional rápido, mucho más rápidos que los movimientos optocinéticos (OKN). Los primeros sí que tienen un estímulo de fijación claro, mientras que los últimos no. Participan en una amplia variedad de circunstancias oculomotoras, como mantener la mirada ante derivas involuntarias del ojo o la regulación de la fijación durante los movimientos vergenciales, por lo que, la disfunción del sub-sistema oculomotor de seguimiento o persecución puede subyacer en la causa de numerosas anomalías oculomotoras como el nistagmus latente, nistagmus espontáneo, etc. (Rabbets, 1998: 184; Von Noorden, 1996).
Después del estado transitorio, durante su tiempo de reacción correspondiente, el seguimiento de los ojos a un estímulo móvil es casi mimético hasta que la velocidad del estímulo es muy elevada (> 100 deg/s). En estas condiciones estacionarias, la velocidad de seguimiento del ojo es aproximadamente el 90 % de la velocidad del objeto.
Vergencias
Son movimientos binoculares en los que se varía el ángulo de cruce de los ejes visuales. Si el ángulo aumenta, el movimiento se denomina convergencia; si el ángulo disminuye, se denomina divergencia. Estos movimientos oculares, como los sacádicos y los de seguimiento, se utilizan para alinear las fóveas de los dos ojos sobre el objeto de interés, cualquiera que sea la distancia del mismo. Para un objeto en infinito, los ejes visuales de los dos ojos deben estar paralelos (vergencia nula); para objetos más cercanos, los ojos deben converger (fig.sig.). Probablemente, la cualidad principal de la vergencia en los seres humanos es la gran sensibilidad estereoscópica que nos permite notar minúsculos desplazamientos de profundidad entre objetos.
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Micromovimientos de fijación
Son conocidos como micromovimientos por su pequeña amplitud, o nistagmus fisiológico por ser de carácter oscilatorio; pero no por ello son movimientos oculares anómalos. Su función es mantener la fijación e impedir el fenómeno fading (fig.IR.), aunque es posible que estén involucrados en otros procesos de visión cuya finalidad se desconoce todavía. Parecen estar relacionados también con el mecanismo de la acomodación. Permiten, en suma, que el sistema visual esté en las mejores condiciones dinámicas para tener una AV máxima. Destacan tres tipos de micromovimientos:
a) Trémores: son temblores de los ojos, de muy pequeña amplitud, entre 17' y 1',y de altísima frecuencia, entre 30 y 75 ciclos/s.
b) Fluctuaciones:son de mayor amplitud (5') y frecuencia más baja (unos 5 ciclos/s).
c) Microsacádicos:son los micromovimientos de mayor amplitud,entre los 5 y 10' de arco,con una velocidad media de 10°/s
Métodos de medida de los movimientos oculares
Aunque las técnicas de medida de los movimientos oculares pueden verse renovadas continuamente debido a nuevos recursos tecnológicos, las he dividido del modo siguiente:
a) Observación directa: es el método clínico más habitual. Se basa en la observación del movimiento por parte del examinador. Tiene como principal inconveniente que es un método cualitativo, que no permite la medida y que mediante él es muy difícil observar los movimientos de baja amplitud o alta frecuencia.
b) Videofotográficos: antiguamente se hacía uso de sistemas estroboscópicos para poder fotografiar los movimientos. Hoy en día se hace uso de sistemas de vídeo. Las secuencias de vídeo de alta velocidad pueden ser luego estudiadas mediante sistemas informáticos para conocer los movimientos que realiza elojo.
c) Electro-oculográfico: es el sistema más usado (fig. sig.). Se basa en la existencia de una diferencia de potencial de unos 20 mV entre la córnea y la esclera, comportándose como un dipolo. Si se colocan electrodos en los laterales del ojo y párpados, es posible registrar los cambios de potencial eléctrico y, de ahí, deducir los movimientos que ha hecho el ojo. Su principal inconveniente es que están muy influenciados por los campos eléctricos del entorno, por lo que se necesita aislar cuidadosamente al sujeto cuando se quiere mucha exactitud y precisión. Aún así, su ventaja principal es que es un sistema independiente de los movimientos de la cabeza.
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d) Métodos fotoeléctricos: están basados en la reflexión de un haz de luz sobre la córnea (fig. sig.). Son muy poco exactos, ya que se ven afectados por los movimientos de la cabeza, por lo que ésta debe fijarse.
In[6]:=
e) Con lentes de contacto: se usa una lente de contacto especial, con unas zonas espejadas y se registra mediante vídeo el movimiento (fig. ant.). Los principales problemas se asocian al movimiento de la lentilla, que evita que se puedan registrar movimientos muy rápidos.
f) Dispositivos de campo magnético: se basan en que la variación de potencial (~ 20 mV) entre la córnea y la esclera genera también un campo magnético que puede registrarse con facilidad (fig. sig.). Son sistemas muy exactos y precisos, que no dependen del movimiento de la cabeza. El principal inconveniente es el parpadeo, que puede modificar la posición de la espira.
In[7]:=
g) Cápsulas de succión: son sistemas de succión que permiten fijar la posición de un espejo en el ojo mediante una ventosa. Su principal inconveniente es el parpadeo.
h) Mediante imágenes de Purkinje: este método fue desarrollado por Kelly (1984) y permitió la comprobación del fading al estabilizar la imagen en la retina. Se basa en la medición de la diferencia entre la primera y cuarta imagen de Purkinje, una distancia que cambia al moverse el ojo. Este método, si retroalimenta un sistema de formación de imágenes, permite estabilizar la imagen en la retina.
Realmente tambien hay desplazamientos, además de giros:
In[11]:=
ECUACIONES DE MOVIMIENTO DEL ELIPSOIDE DE EULER CORRESPONDIENTE AL MODELO OCULAR, USANDO UNA FUNCIÓN LAGRANGIANA SIMPLIFICADA:
Energia cinetica:
Sólo rotaciones propias, sobre su centro de rotación:
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Out[9]=
Función Potencial [Simplificada]:
In[50]:=
Out[10]=
Función Lagrangiana:
In[51]:=
Out[16]=
In[64]:=
Out[67]=
Out[68]=
Out[69]=
Ecuaciones de movimiento:
Out[10]=
ENERGIAS PUESTAS EN JUEGO Y CONSUMO CALÓRICO:
(Volver a índice)
Haciendo un calculo grosero:
Supongo que toda la energia proviene de potencial eslastico
=72.0 mPa
=80.0 mPa
=140.0 mPa
=65.9 mPa
=6.9mm
=0.0069m
=7.4mm
=0.0074m
=4.1mm
=0.0041m
=8.7mm
=0.0087m
=0.0032J
Compensando el valence con la eficiencia:
